МОДЕЛЬ  ПОЛИПЕПТИДНОГО  ВОСПРИЯТИЯ  ЗАПАХОВ  У  ЧЕЛОВЕКА

 

А.А.Гришаев,  независимый исследователь

 

 

Введение.

При нормальной работе обоняния человека, для появления обонятельного ощущения требуется втянуть носом воздух, чтобы молекулы летучих пахучих веществ попали на поверхность обонятельного эпителия, который расположен в верхних отделах обеих носовых полостей. На прикрытую слизью поверхность обонятельного эпителия выходят торцы клеток, имеющих несколько тонких выростов – обонятельных ресничек. Эти клетки и считаются рецепторными, тем более что от каждой из них отходит индивидуальное нервное волоконце – аксон – поэтому эти клетки называются обонятельными нейронами. Считается, что при попадании молекулы пахучего вещества на обонятельную ресничку и срабатывании соответствующего рецептора, обонятельный нейрон генерирует нервные импульсы, которые несут информацию о «коде запаха» этой молекулы. Сначала эти импульсы по аксонам, которые группируются в т.н. обонятельные нити (Рис.1), поступают в т.н. обонятельную луковицу (Рис.1), откуда по нервным волокнам, образующим т.н. обонятельный тракт

 

Рис.1

 

(Рис.1), они поступают в обонятельные центры головного мозга. Согласно павловской материалистической доктрине, все три сегмента обонятельного анализатора – рецепторный, проводящий и обрабатывающий – являются соответствующими отделами нервной системы. То есть, считка обонятельной информации, её доставка к обрабатывающим центрам, обработка и, наконец, продуцирование субъективного обонятельного ощущения – всё это производится, якобы, исключительно в физическом теле субъекта.

При таком подходе, феномен обоняния до сих пор остаётся загадкой для науки. Не выявлен даже тот фактор у «пахучих» молекул, благодаря которому возникают ощущения характерных для них запахов. На уровне гипотез и домыслов остаётся механизм отклика на этот фактор – а, значит, и механизм генерации соответствующих нервных импульсов обонятельными нейронами. Добавим сюда тот факт, что обонятельный нейрон, в ответ на стимуляцию веществами с очень разными запахами, генерирует одну и ту же залповую последовательность импульсов… и станет ясно, что в науке нет даже элементарного понимания того, каким образом «пахучие» молекулы вызывают обонятельные ощущения.

Поэтому адекватная модель работы обонятельного канала восприятия у человека – до сих пор востребована. Мы утверждаем, что такая модель непременно должна учитывать, что, при работе обонятельного канала восприятия, задействована не только его «аппаратная часть» в физическом теле, но и соответствующий отдел биологического программного обеспечения организма. В данной статье мы предлагаем нашу версию такой модели.

 

Парад теорий: что НЕ является фактором запаха у молекул.

«За последние 100 лет было предложено около 50 теорий восприятия запаха» [М1] – вместо одной, правильной. «В действительности, большинство из них, если не все, не могут быть определены как теории; это скорее гипотезы, поскольку они не получили достаточного экспериментального подтверждения» [М1]. Деликатно выражается автор [М1]: гипотезами называют те модели, которые ещё не подвергались экспериментальной проверке, а большинство из предложенных теорий восприятия запаха – опытом опровергнуты.

Так, предлагались теории, в которых факторами, инициирующими восприятие запаха, считались химические свойства «пахучих» молекул – либо их строение и характеристические химические реакции, в которые они могут вступать, либо степень их химической агрессивности (реакционная способность). Оба этих варианта не выдержали проверки опытом [Р1]. Вещества, обладающие весьма сходными запахами, могут иметь совершенно разные структуры молекул. Надёжных корреляций между реакционной способностью веществ и их запахами также не обнаружилось: некоторые вещества, обладающие резким запахом, реагировали быстро, а другие, с таким же запахом – медленно. Райт [Р1] цитирует Дайсона, который ещё в 1938 г. пришёл к выводу: «нет никаких оснований, как с точки зрения реакционной способности, так и химического строения, которые дали бы нам ключ к рациональной… интерпретации феномена запаха». Кроме того, Райт [Р1] добавляет изящный аргумент о непричастности химических свойств молекул к порождению ощущения запаха. Известно, что молекулы «правых» и «левых» стереоизомеров, построенные из идентичных атомных групп, дают одинаковые запахи. Между тем, биохимические реакции в живых организмах происходят с молекулами, в строении которых отдано предпочтение правому типу пространственной симметрии. Значит, если для появления ощущения запаха требовались бы биохимические реакции, то «правые» и «левые» стереоизомеры пахли бы по-разному – чего не наблюдается. Вывод: «химическая реакция не является основой процесса восприятия запаха. Молекулы пахучего вещества… никак химически не изменяются, вызывая ощущение запаха» [Р1].

Далее, известна группа теорий, связывающих специфичность запаха с геометрией молекул пахучего вещества, т.е. с их формой и размерами – как предположил Л.Полинг ещё в 1946 г. Эту идею подхватили и дополнили представлениями о том, что, для порождения ощущения запаха, молекула должна попасть в соответствующую ей по форме и размерам лунку рецептора – как «ключ в замок». На эту теорию возлагались большие надежды – в связи с перспективами классифицировать все запахи как комбинации нескольких «основных» запахов, соответствующих числу различных типов лунок рецепторов. Но все попытки такой классификации на основе 5-7 основных запахов не смогли охватить того разнообразия запахов, которое воспринимают люди даже без выдающихся обонятельных способностей. Увы, при попытках такой классификации решалась некорректно поставленная задача, поскольку известны примеры отсутствия соответствий между геометрией молекул и запахами, которые они вызывают.

Действительно, «возьмём… всем нам известный запах тухлых яиц. Его вызывают молекулы, в составе которых имеются водород и сера… пространственная конфигурация данных молекул может быть весьма и весьма различной, однако эффект они производят один и тот же» [ВЕБ1]. Обратный пример: «нормальная» молекула, с атомами водорода, и её изотопный двойник, в котором водород заменён на дейтерий, геометрически идентичны, но дают разные запахи. В опыте 2011 г. плодовые мушки дрозофилы «сразу же отличили обычный ацетофенон от его дейтерированного «собрата»… люди тоже могут отличать по запаху молекулы веществ с изотопами… добровольцы смогли отличить по запаху нормальный мускус от его дейтерированного аналога» [ВЕБ1].

Задолго до этих опытов Райт отмечал, что теория «ключа-замка» «ничего не говорит ни о возникновении нервного импульса при попадании молекул в соответствующие им лунки, ни о том, каким образом молекулы покидают лунки, чтобы освободить место для новых» [Р1]. Но, по-видимому, из-за своей наивной механистичности, эта теория многим давала иллюзию понимания того, как порождается обонятельное ощущение – поэтому «эта теория принята большинством учёных, несмотря на то, что она не работает на практике. Похожие по форме молекулы пахнут совершенно по-разному, а парфюмерные фирмы синтезируют молекулы методом проб и ошибок, так как предсказать запах по форме молекулы невозможно» [ВЕБ2].

Заметим, что в 1938 г. Дайсон [Д1] (ссылка из [Р1]) предположил, что «физическую основу запаха составляет не размер, форма или реакционная способность молекул пахучих веществ, а их колебательные движения… эта идея весьма привлекательна, поскольку она даёт простое и общее объяснение одному из наиболее загадочных явлений, касающихся запаха: вещества, имеющие совершенно разное строение, например мускусы, пахнут очень похоже, тогда как вещества с весьма сходной структурой молекул, например кетоны, пахнут по-разному» [Р1]. Частоты колебаний, о которых говорила вибрационная теория Дайсона, попадают в ближний инфракрасный (ИК) диапазон.

Райт [Р1] подхватил идею Дайсона и приступил к её экспериментальной проверке. Он использовал первые появившиеся на рынке ИК-спектрометры, которые были капризны и дороги. Полученные спектры поглощения исследовавшихся веществ позволяли судить, как полагали, о наборах частот вибраций в их молекулах. Эти вибрации, по логике вибрационной теории запаха, каким-то образом специфически воздействуют на обонятельные рецепторы.

По мере исследований ИК-спектров поглощения различных веществ, всё отчётливее выяснялось, что характеристический ИК-спектр того или иного вещества неплохо коррелирует с химической структурой его молекулы – а именно, с набором её химических связей между теми или иными парами атомов. Оказалось, что, у самых разных молекул,  химическим связям между одинаковыми парами атомов соответствует одна и та же характеристическая линия в ИК-спектре – а, у связей между различающимися парами атомов, различаются и положения их линий. Созданы базы данных (см., например, [В1]), с помощью которых методы ИК-спектроскопии [Е1,Б1] успешно используются для структурного анализа молекул, а также для обнаружения следовых количеств тех или иных веществ. Тем не менее, не всегда эти характеристические ИК-спектры веществ коррелируют с запахами, вызываемыми этими веществами. То есть, ИК-спектры поглощения у молекул тоже не являются их факторами запаха.

Казалось бы, исследователи протестировали все свойства молекул, пригодные на роль фактора запаха – но этот фактор у молекул до сих пор не выявлен. Новая же физика [Г1] позволяет указать тот характеристический атрибут химической связи (см. ниже), который, по-видимому, и отвечает за запахи веществ.

 

Где же они, обонятельные рецепторы?

Современная наука полагает, что процесс распознавания «пахучих» молекул начинается со срабатывания рецепторов – молекул специфических белков – находящихся на ресничках обонятельных нейронов. Специфичность этих белков подразумевает их узкую специализацию: они не являются универсальными рецепторами «пахучих» молекул. Если допустить, что один такой рецептор реагирует на какую-то одну пару химически связанных атомов, то, спрашивается: один обонятельный нейрон несёт на себе один или несколько типов рецепторов? Сегодня считается установленной «схема «один нейрон – один рецептор», согласно которой каждый обонятельный нейрон содержит рецепторы только одного типа» [М1]. Это означает, что для идентификации только набора пар химически связанных атомов в молекуле, построенной на связях между десятью различными парами атомов, пришлось бы задействовать десять различных обонятельных нейронов – а, для выявления ещё и количественных соотношений в этом наборе, потребовалось бы ещё на один-два порядка большее количество обонятельных нейронов. Между тем, обонятельное ощущение может вызываться ничтожным количеством «пахучих» молекул, осевших на обонятельный эпителий. Так, «меркаптаны (вещества, которые добавляются в бытовой газ для обнаружения утечек) распознаются уже, когда на 50 триллионов молекул газов, образующих воздух, приходится всего 1 молекула меркаптана» [Т2]. У вещества 2-метокси-3-изобутилпиразин пороговая концентрация для восприятия его запаха имеет такой же порядок величины: 0.00000054 млн-1 [М1], т.е. одна его молекула на 5.4×1013 молекул воздуха. При таких ничтожных пороговых концентрациях, стартовое ощущение запаха в начале обонятельного вдоха возникает при оседании на обонятельную слизь всего нескольких десятков «пахучих» молекул – которые никаким образом не могут активировать тысячи и даже сотни обонятельных нейронов. Игнорируя подобные аргументы, наука говорит о комбинаторном распознании молекул пахучих веществ [М1], при котором «код запаха» молекулы идентифицируется по статистике активации разных обонятельных нейронов. При этом, не обсуждается ещё одно важное обстоятельство: активация разных обонятельных нейронов производилась бы, как правило, разными молекулами – и совсем необязательно молекулами одного и того же вещества, если вдыхается смесь. Теория комбинаторного распознания ничего не говорит о том, каким образом идентифицируются выборки обонятельных нейронов, сработавших на одно и то же пахучее вещество. Поэтому, об идентификации «кодов запаха» молекул таким способом – не может быть и речи.

Добавим, что ситуацию нисколько не исправляет допущение о том, что один обонятельный нейрон несёт на себе рецепторы нескольких – и даже всех существующих – типов. Кстати, о каком количестве разных типов рецепторов ведут речь? Последнее слово науки здесь – 1000 разных типов рецепторов (см., например, [М1]). Только не следует думать, что они физически обнаружены. Бак и Аксель (Нобелевская премия за 2004 г.) сделали вывод об этой тысяче типов рецепторов по результатам исследований генома – где они отыскали тысячу генов, которыми, якобы, кодируются рецепторные белки. Но нам неизвестно о том, что кому-либо удалось получить адекватное изображение хотя бы одного из таких рецепторов. Крупные молекулы белков различимы в хороший оптический микроскоп – а на обонятельных ресничках, даже с помощью электронного микроскопа, обнаруживаются лишь какие-то точечные нано-выпуклости, которые, как полагают, и являются рецепторными белками. Не имея этому никаких доказательств, ограничиваются домыслами: предполагаемыми схемами и результатами компьютерного моделирования – и это сегодня называется наукой… Так, вот: были бы на ресничках одного обонятельного нейрона хоть сразу все 1000 типов рецепторов, они были бы там рассредоточены, и «пахучая» молекула не могла бы одновременно контактировать со всеми теми из них, которые откликались бы на её пары химически связанных атомов – а, значит, и в этом случае не было бы никаких гарантий идентификации её «кода запаха».

Казалось бы, традиционные подходы к обонятельным рецепторам изжили себя. Но учёные предлагают всё более изощрённые гипотезы о механизме срабатывания обонятельного рецептора. Взять хотя бы модель Турина (см., например, [М1]), известную как «теория упругого туннелирования электронов» – эта модель настолько усложнена, что сразу порождает предубеждение: ну, не может рецептор срабатывать так запредельно сложно, а, значит, и ненадёжно! К счастью, нет надобности вникать в тонкости этой теории, ибо изначально ясно, что она является фантазией. Дело в том, что модель Турина нацелена на объяснение того, каким образом сработавший обонятельный рецептор вызывает генерацию нервного импульса, несущего некоторую информацию о «коде запаха» молекулы. Здесь неявно используется предрассудок, который приобрёл статус научного догмата: первичную информацию, необходимую для распознания «пахучей» молекулы, несут нервные импульсы по аксонам, идущим от обонятельных нейронов. Но уже автор [М1] обсуждает филигранные опыты по детектированию электрической активности одного обонятельного нейрона. На воспроизведённых им иллюстрациях видно, что залповые генерации нервных импульсов в ответ на стимулирование веществами с очень разными запахами, практически, не отличаются друг от друга. Автор [Т2] добавляет: «нет никакой связи между свойствами одорантов и активностью специфических рецепторных клеток: специфические рецепторные клетки, кодирующие информацию об одорантах определённого типа, отсутствуют… обонятельная клетка одинаково реагирует на большое число различных одорантов».

Подобные обескураживающие выводы вводят традиционную науку о восприятии запахов в тяжелейший кризис. По аксонам от «обонятельных нейронов» идёт информация вовсе не о «кодах запаха», и под вопросом оказывается как назначение этих клеток, так и информационное содержание генерируемых ими нервных импульсов.

 

Ключ к разгадке: гематогенное обоняние.

Приведём пару цитат. «Выяснилось… что обонятельные ощущения можно вызвать и еще одним, весьма необычным способом. Гийом Дюпон (1777—1835), знаменитый французский хирург, вводил пахучие растворы в вену собаки. Собака после этого начинала принюхиваться и вообще вести себя так, как если бы пахло что-либо в воздухе вокруг нее. Позднее тот же эксперимент удалось повторить на людях — с тем же результатом. Объяснить это явление, названное «гематогенным обонянием», до сих пор не удалось» [ВЕБ4]. «Существует и такой феномен, как гематогенное обоняние: известно, что если в вену ввести какое-то пахучее вещество, то через несколько секунд человек начинает чувствовать его запах» [ВЕБ5].

В рамках традиционных представлений, феномен гематогенного обоняния выглядит непостижимым чудом, поскольку у молекул пахучего вещества, попавших в вену, совершенно нет возможностей добраться до обонятельного эпителия за несколько секунд. Причём, эта задержка в несколько секунд при гематогенном обонянии свидетельствует о том, что запах вызывается не самим фактом попадания «пахучих» молекул в кровеносное русло – и, значит, этот запах обусловлен какими-то взаимодействиями «пахучих» молекул с содержимым кровеносного русла. Поскольку обонятельные ощущения по гематогенному и обычному каналам ничем принципиально не различаются, то можно предположить, что для этих двух случаев одинаковы как объекты, с которыми взаимодействуют «пахучие» молекулы, так и механизмы этих взаимодействий.

Тогда, для прояснения феномена обоняния, нам следует найти одинаковый сценарий взаимодействий, в которые оказываются вовлечены «пахучие» молекулы как в объёме кровеносного русла, так и на поверхности обонятельной слизи. Мы усматриваем такой сценарий – он реализуется при контактах «пахучих» молекул с молекулами специфических полипептидов, которые имеются как в плазме крови, так и в обонятельной слизи.

Чтобы пояснить, каким образом молекулы этих полипептидов выступают в роли обонятельных рецепторов, кратко опишем их строение и характерные свойства.

 

Строение и свойства полипептидов.

Полипептиды представляют собой цепочки аминокислот, связанных пептидными связями. Имея первичную структуру белковой цепочки, полипептиды отличаются от молекул белка своей укороченностью: белком считается цепочка, содержащая сто и более аминокислотных остатков, а у полипептидов их число меньше сотни (но больше десяти).

Структурная формула аминокислоты, как известно, имеет вид:

 

 

где R - тот или иной аминокислотный остаток. При формировании пептидной связи, из аминной группы изымается атом водорода, а из карбоксильной – группа OH; результирующая пептидная связка, как известно, имеет структуру

 

 

где отражён тот факт, что, в водном растворе, «аминный» кончик цепочки имеет положительный заряд, а «карбоксильный» – отрицательный.

Важной особенностью пептидной связи является возможность обратимого переключения в ней конфигурации задействованных химических связей. По сравнению с вышеприведённой конфигурацией, изменённая конфигурация выглядит следующим образом:

 

 

Эти изменения могут производиться биологическими программными воздействиями – через переключения валентных конфигураций у задействованных атомов. О принудительных циклических переключениях в пептидных связях, а также об их биологической роли – для молекул белков – писал А.Николаевский [Н1].

Что же касается полипептидов, которые срабатывают как рецепторы фактора запаха, то мы полагаем, что в их пептидных связях переключения, по умолчанию, отсутствуют – но они могут инициироваться близкими локальными подвижками электричества. И, как мы постараемся показать ниже, циклические подвижки электричества происходят в химических связях «пахучих» молекул.

 

Фактор запаха: циклические подвижки электричества в химических связях.

Согласно нашей модели, химическая связь между парой атомов поддерживается благодаря тому, что два валентных электрона – по одному от того и другого атома – циклически встречно переключаются из состава одного атома в состав другого [Г1]. Этот процесс стабилизируется тем, что химически связанные атомы циклически перебрасывают друг другу квант возбуждения – при тепловом равновесии, наиболее вероятная энергия этого кванта соответствует максимуму планковского спектра и составляет 5kT, где k - постоянная Больцмана, T - абсолютная температура. Когда в атоме имеется квант нерезонансного возбуждения, то в соответствующей связке «протон-электрон» происходят колебания зарядового разбаланса [Г1] на планковской частоте и с размахом от -е до +е, где е - элементарный электрический заряд [Г1]. В одном крайнем состоянии, когда эффективный заряд связки «протон-электрон» равен -е, он локализован там, где находится электрон, а в другом крайнем состоянии, когда этот эффективный заряд равен +е, он локализован там, где находится протон. Таким образом, эффективный электрический заряд у пары химически связанных атомов не только гармонически изменяет свою величину на частоте стабилизирующего связь кванта, но и циклически перемещается в пространстве, достигая своё амплитудное положительное значение то в ядре одного атома, то в ядре другого.

Теперь мы делаем важное дополнительное допущение. Алгоритм химической связи вклинивается в эволюции эффективного заряда и время от времени продлевает состояние его амплитудного положительного значения, достигнутое в том или другом ядре. Как можно предположить, длительность результирующего «зависания» атома в состоянии с эффективным зарядом, равным +е, на пару порядков больше наиболее вероятного периода у стабилизирующего связь кванта – т.е., в расчёте на комнатную температуру, она составляет ~10-11 с. На таком интервале времени, зарядовый разбаланс можно условно считать статическим – в том смысле, что соседний атом откликается на него индуцированием противоположного зарядового разбаланса, и, на этом коротком интервале времени, связь между атомами поддерживается через их взаимное кулоновское притяжение. Что касается периода повторения «зависаний» химически связанных атомов в состояниях с эффективным зарядом, равным +е, то этот период, по-видимому, на порядок больше длительности такого «зависания», т.е. составляет ~10-10 с. Тогда, в СВЧ-диапазоне, пара химически связанных атомов ведёт себя в электрическом отношении как инвертирующийся диполь, положительный заряд которого циклически перебрасывается из центра одного атома в центр другого.

Можно допустить, что эти циклические подвижки электричества, организованные в химических связях, имеют следующее назначение. Во-первых, они способствуют химическим превращениям. Во-вторых, они служат затравкой для коллективной электродинамической сцепки молекул в конденсированных агрегатных состояниях [Г3]. Особо отметим, что наличие этих подвижек электричества в химических связях нельзя ни подтвердить, ни опровергнуть, исходя из имеющегося на сегодня экспериментального материала. Дело в том, что в микроволновой спектроскопии молекул используются методы молекулярного поглощения радиоволн. Но, в отличие от атомов, у молекул не совпадают спектры поглощения и излучения – и спектральные линии молекулярного поглощения мало что говорят о подвижках электричества, происходящих в химических связях.

Между тем, фактором запаха у молекул являются, как мы полагаем, именно эти подвижки электричества – точнее, их периодичности. Действительно, логично допустить, что, для той или иной химической связи, эта периодичность определяется периодами атомных прерываний [Г1] в задействованных связках «протон-электрон» – т.е., энергиями связи электронов в этих связках. Тогда эта периодичность является характеристической величиной для каждой пары связанных атомов тех или иных типов. То есть, период переключений эффективного заряда +е из ядра в ядро имеет для пары связанных атомов С-Н одну величину, для пары N-О – другую, и т.д. И тогда спектральный код запаха молекулы представляет собой набор периодов перебросов эффективного заряда +е в её химических связях. Если учесть, что у атомов, из которых построены стабильные летучие молекулы, энергии связи самых внешних электронов имеют разброс примерно в 2.5 раза, то можно предположить, что «спектральная полоса запахов» занимает немногим больше, чем октаву.

Обратим внимание на то, что спектральный код запаха, о котором мы говорим, хорошо соответствует структуре молекулы, поскольку определяется набором её химических связей. Ещё противники вибрационной теории запаха выдвигали возражение о том, что у некоторых пар «правых» и «левых» оптических изомеров, у которых наборы химических связей идентичны, обнаружились различающиеся запахи – но Райт [Р1] отметил, что эти различия были обусловлены, скорее всего, недостаточно хорошей очисткой: высокочистые изомеры пахнут одинаково.

 

Новый взгляд на работу обонятельного эпителия.

Упрощённая схема строения обонятельного эпителия изображена на Рис.2. На поверхности обонятельного эпителия находится слой слизи, далее идёт клеточный слой,

 

Рис.2. Строение обонятельного эпителия.

 

образованный, в основном, «обонятельными нейронами» и т.н. опорными клетками.

Слизь вырабатывается множеством микроскопических боуменовых желёз (Рис.2). Её водная основа напичкана полипептидами (см. выше). Помимо того, что один кончик полипептидной цепочки заряжен положительно, а другой – отрицательно, хвост этой цепочки с отрицательной стороны может быть построен только из гидрофобных аминокислот, тогда как остальная, основная часть цепочки может быть построена только из гидрофильных аминокислот. Тогда, в поверхностном слое слизи, полипептиды будут располагаться упорядоченным образом: во-первых, гидрофобные хвостики будут выступать наружу, и, во-вторых, они будут избегать контактов друг с другом из-за электростатического расталкивания одноимённых зарядов на их кончиках. Поверхность слизи, усеянная выступающими из неё отрицательно заряженными хвостиками полипептидов, является электростатической «липучкой» для молекул прилегающей газовой среды.

Если «пахучая» молекула попадает на поверхность слизи, то к её периферийным атомам «прилипают» кончики ближайших полипептидных «щупалец». И циклические подвижки эффективного заряда +е в химических связях «пахучей» молекулы – на частотах СВЧ-диапазона (см.выше) – инициируют циклические переключения конфигураций в ближайших пептидных связях. Они, в свою очередь, инициируют, с соответствующими запаздываниями, такие же переключения конфигураций в следующих звеньях пептидных цепочек, и т.д. В результате, по полипептидам бегут волны переключений конфигураций в пептидных связях – с частотами, которые задаёт инициирующая «пахучая» молекула. Мы полагаем, что таким образом и реализуется функция полипептидов как обонятельных рецепторов. Будучи синтезированы в организме субъекта, молекулы полипептидов контролируются его биологическим программным обеспечением, которое непосредственно считывает с них первичную обонятельную информацию – о частотах бегущих по ним волн структурных переключений.

При этом, полипептиды имеют принципиальное отличие от рецепторов, обеспечивающих цветовое визуальное ощущение. Что касается последних, то хорошо известно, что в сетчатке человеческого глаза имеются три разных типа светочувствительных клеток, отвечающих за цветоощущение: они имеют разные, частично перекрывающиеся, рабочие спектральные профили – и ощущение цвета (при достаточном световом потоке) однозначно соответствует соотношениям между количествами срабатывающих клеток того, другого и третьего типов. Полипептиды же не различаются по своим рабочим спектральным профилям. Каждый полипептид способен провести волну структурных переключений на любой частоте из всего рабочего диапазона – и, таким образом, дать адекватный отклик на любую пару химически связанных атомов у «пахучей» молекулы.

Теперь заметим, что считка частот волн структурных переключений в полипептидах и дальнейшая обработка этой первичной обонятельной информации производится не всё время. Во-первых, окно для считки открыто лишь на обонятельном вдохе – чтобы мы могли ощущать запахи только того, что находится вне нас. Во-вторых, обработка производится только тогда, когда «срабатывания» полипептидов подтверждаются по физическим каналам – которые реализованы с помощью соответствующего сегмента нервной системы (Рис.1).

Эти физические каналы начинаются на обонятельных ресничках, где имеются специальные посадочные места для «положительных» хвостов полипептидных цепочек. Полипептид, контактирующий «отрицательным» хвостом с «пахучей» молекулой, может контактировать «положительным» хвостом либо с посадочным местом на обонятельной ресничке, либо с «отрицательным» хвостом другого полипептида. Так или иначе, волны переключений конфигураций в пептидных связях могут, в итоге, добираться до специальных мест на обонятельной ресничке – что может являться программно предусмотренным стимулом для генерации нервных импульсов соответствующим обонятельным нейроном. Подчеркнём, что эти импульсы не содержат никакого кода, характеризующего параметры тех волн переключений конфигураций в пептидных связях, которые послужили стимулами для генерации этих импульсов. Выполняя индикаторную функцию, эти импульсы лишь сигналят о том, что «система работает». Прохождение этих импульсов по обонятельному нерву (Рис.1) является необходимым условием для обработки первичной обонятельной информации и для продуцирования соответствующего обонятельного ощущения. Если эти импульсы по каким-либо причинам не приходят в обонятельные центры головного мозга, то обонятельное ощущение не продуцируется. Этим можно объяснить, в частности, тот факт, что, при утрате обонятельных ресничек, обоняние пропадает – а восстанавливается оно по мере их регенерации.

Добавим, что, при открытом окне считки и нормальном прохождении импульсов по обонятельному нерву, учитываются волны переключений конфигураций и у тех полипептидов, которые контактируют с «пахучими» молекулами в кровеносном русле. Эта информация тоже принимается в обработку – чем мы и объясняем феномен гематогенного обоняния. Впрочем, контакты «пахучих» молекул с полипептидами в кровеносном русле – случайны и неэффективны для обонятельных нужд. Поэтому «обычное» обоняние имеет несоизмеримо более высокую чувствительность, чем гематогенное.

Следует иметь в виду, что «пахучая» молекула может иметь такую объёмную конфигурацию, что некоторые из её химических связей, находящиеся в сердцевине, могут быть прикрыты её периферийными атомами – с лишением этих связей возможности контактировать с полипептидами. Т.е., за запах отвечают циклические подвижки электричества только в периферийных химических связях у молекулы. В качестве простейшей иллюстрации этого принципа приведём хорошо известный пример: метиловый и этиловый спирты очень трудно различить по запаху, а ведь, в отличие от молекулы первого из них, в молекуле второго имеется связь С-С – но она «спрятана» в сердцевине молекулы.

 

Сброс обонятельного ощущения.

Для неопределённо долгой работы обоняния, требуется обеспечивать сброс обонятельного ощущения перед каждым новым вдохом. Т.е., требуется механизм периодического избавления от источников этого ощущения – от «пахучих» молекул, попавших на слизь. Некоторые авторы полагают, что эта задача решается с помощью имеющихся в слизи ферментов, которыми разрушаются «пахучие» молекулы. Но заметим, что никакой фермент не способен разорвать сразу все связи в сложной «пахучей» молекуле – фермент способен лишь «разрезать» её на части. А от такого однократного «разрезания», источник ощущения запаха не уничтожался бы, а лишь изменялся бы. Последовательное разрывание ферментами молекулы на отдельные атомы – это было бы не только слишком затратно и неэффективно, но ещё и порождало бы паразитные обонятельные ощущения. Но обычно, по началу выдоха, обонятельное ощущение пропадает сразу же – и это не сопровождается паразитными ощущениями. Поэтому нам представляется, что, для сброса обонятельного ощущения, производится не разрушение отработавших «пахучих» молекул, а их быстрое удаление из слизи.

Такое удаление отработавших «пахучих» молекул может осуществляться через удаление микрокапелек поверхностного слоя слизи, в котором эти молекулы находятся – т.е. при совершенно штатном использовании слизи, а именно, жертвовании её частью для удаления физического и биологического мусора. Обратим внимание на то, что, в каждой из двух носовых полостей, обонятельный эпителий выстилает только верхние стенки. Значит, для отрыва микрокапелек слизи может использоваться сила тяжести – и следует лишь создать такие условия в поверхностном слое слизи, чтобы эти микрокапельки смогли сформироваться и отделиться. Для этой задачи, судя по строению обонятельного эпителия, мы усматриваем следующее решение. Торцы обонятельных нейронов, вместе с отходящими от них обонятельными ресничками, смотрят вниз (Рис.2). Представьте, что поверхность обонятельных нейронов сделана гидрофильной, а поверхность периферийных частей обонятельных ресничек – гидрофобной. Тогда граница раздела гидрофильных и гидрофобных поверхностей – это граница области удерживания слизи. Контактирующая с гидрофильными поверхностями слизь будет удерживаться, а её излишки, оказывающиеся в контакте с гидрофобными поверхностями, будут ими отталкиваться и скапывать под действием силы тяжести. Т.е., для удаления отработавших «пахучих» молекул, автоматике требуется привести в кратковременное действие боуменовы железы, чтобы они выделили дополнительное количество слизи – тогда её внешний слой окажется на гидрофобных поверхностях и скапает вместе с отработавшими молекулами. Великолепное инженерное решение!

Скептикам может показаться сомнительным, что в таком ответственном деле, как обонятельная дегустация, ключевым образом задействована сила тяжести. Ведь, казалось бы, если нюхать что-либо при перевёрнутом положении головы – макушкой вниз – то вышеописанное удаление отработавших «пахучих» молекул будет невозможно или, по крайней мере, сильно осложнено. Но легко убедиться в том, что всё так и есть. Следует, при перевёрнутом положении головы, сделать пару глубоких вдохов воздуха с пахучим веществом по циклу «обонятельный вдох – выдох – обонятельный вдох – выдох». После этого, даже возврат головы в нормальное положение не поможет избавиться от стойкого ощущения запаха, которое будет сходить на нет в течение нескольких минут. Особо сомневающимся скептикам рекомендуем использовать вещество, обладающее резким и неприятным запахом – чтобы этот опыт запомнился на всю жизнь.

Кстати, как на работе обонятельного эпителия сказывается невесомость? Известно, что, в отличие от ситуации с нормальными условиями, когда депонирование жидкостей в организме регулируется в условиях противодействия земной тяжести, при достаточно продолжительной невесомости эти силы противодействия тяжести поначалу приводят к приливу жидкостей к отделам тела, называемых верхними. При этом происходит отёк мягких тканей головы и, в частности, «закладывает нос», как при простуде – отчего обонятельные способности сильно снижаются. По мере адаптации к условиям невесомости, отёк уменьшается, и из факторов, влияющих на обоняние, на важное место выходит отсутствие помощи силы тяжести в избавлении от избытков слизи с отработавшими «пахучими» молекулами. Микрокапельки слизи отделяются от гидрофобных участков обонятельных ресничек, но в невесомости продолжают «плавать» рядом, затрудняя осаждение на поверхность слизи новых порций «пахучих» молекул. Естественной реакцией является прочихивание, с последующим отделением небольшого количества жидкой слизи – таким образом производится форсированная очистка носовых полостей.

Уместно добавить, что вышеописанный механизм сброса обонятельного ощущения не работает для гематогенного обоняния, поскольку он не охватывает «пахучие» молекулы, контактирующие с полипептидами в кровеносном русле.

 

Обонятельный процессор и его рабочие алгоритмы.

По логике нашей модели, исходными физическими данными, на основе которых продуцируется обонятельное ощущение, являются частоты волн структурных переключений в полипептидных цепочках. Для передачи информации об этих частотах в обонятельный процессор, не требуются нервные волокна или иные физические проводящие пути. Эта информация прямо считывается контролирующим полипептиды сегментом биологического программного обеспечения (души) [Г2] и непосредственно передаётся в обонятельный процессор, который и сам находится не в «аппаратной части», т.е. не в физическом теле, не в мозге – он имеет чисто программную природу, будучи отделом биологического программного обеспечения.

Заметим, что сложная «пахучая» молекула, осевшая на поверхность обонятельной слизи, не обязательно контактирует с полипептидами всеми своими периферийными атомами. Для считки её полного «кода запаха» потребовалось бы вариативное оседание на слизь нескольких таких молекул. Но этот «код запаха», как мы полагаем, всё равно не считывается в чистом виде. Первичная обонятельная информация считывается сразу со всех задействованных полипептидов, т.е. считывается полный спектр частот у волн структурных переключений, в формате «частота №1 имеет место во стольких-то полипептидах, частота №2 – во стольких-то, и т.д.» Этот спектр является не аналоговым, а цифровым, поскольку амплитуда каждой из его компонент представляет собой суммарное количество случаев наличия волны на соответствующей частоте. Считка этого спектра производится на каждом вдохе, но далеко не каждый вдох сопровождается обонятельным ощущением: если мы долго вдыхали одну и ту же смесь, то её запах не чувствуется. Однако, стоит во вдыхаемой смеси появиться молекулам нового вещества – в количестве, превышающем пороговое – как мы начинаем ощущать запах этого нового вещества. Такая избирательная реакция на новизну легко объясняется при допущении о том, что полезный спектр, используемый для продуцирования обонятельного ощущения, получается в результате того, что из полного спектра, считываемого по ходу текущего обонятельного вдоха, вычитается фоновый спектр, полученный усреднением полных спектров, считанных на предыдущих обонятельных вдохах. Это вычитание производится в реальном времени в динамическом режиме, поскольку, по ходу текущего обонятельного вдоха, амплитуды компонент полного спектра обычно растут – из-за оседания на обонятельную слизь всё новых «пахучих» молекул. Поэтому, для получения реальной динамики полезного спектра, амплитуды компонент вычитаемого фонового спектра постоянно корректируются на основе информации о текущем количестве задействованных полипептидов. Рис.3 иллюстрирует принцип вычитания фонового спектра на некоторый текущий момент обонятельного вдоха. Каждая компонента полного спектра (верхняя диаграмма на Рис.3) представляет собой сумму двух вкладов:

 

Рис.3. Принцип вычитания фонового спектра.

 

фонового (показан жёлтым цветом) и полезного (показан зелёным цветом). После вычитания, из текущих амплитуд компонент полного спектра, прогнозных вкладов фонового спектра – в остатке получаются текущие амплитуды компонент полезного спектра (нижняя диаграмма на Рис.3).

Заметим, что для вышеописанной процедуры выявления динамики полезного спектра требуется динамический массив данных о фоновом спектре – который формируется на некотором отрезке предыстории и эволюционирует с каждым новым обонятельным вдохом. Кроме того, вычитаемые вклады фонового спектра должны адаптироваться под текущие условия обонятельного вдоха – с учётом его длительности и силы вдыхаемого потока. Реализовать такой ресурсоёмкий способ обработки информации с помощью чисто физических средств организма – весьма сложно, если вообще возможно. При задействовании же мощностей биологического программного обеспечения, ситуация выглядит гораздо более оптимистичной – поэтому мы и полагаем, что названная обработка производится не в «аппаратной части» обонятельного канала восприятия, а в обонятельном процессоре.

Вышеописанный алгоритм вычитания фонового спектра приводит к тому, что если новое вещество, появившись во вдыхаемой смеси, далее присутствует в ней постоянно, то вклад от этого вещества, поначалу попадавший в полезный спектр, постепенно переводится в фоновый спектр – по логике его эволюции. Соответственно, ощущение запаха этого вещества постепенно сходит на нет. Вот так, просто и естественно, мы объясняем феномен обонятельной релаксации. Наука полагает, что причины этого феномена следует искать в рецепторном сегменте: разные авторы выдвигают забавные гипотезы о том, что снижение интенсивности обонятельного ощущения от постоянно присутствующего вещества вызывается «утомлением обонятельных рецепторов» или активизацией ферментов, разрушающих «пахучие» молекулы в слизи, отчего «нагрузка на рецепторы снижается». Подобные гипотезы, с учётом вышеизложенного, не имеют отношения к реалиям. Обонятельную же релаксацию, как можно видеть, проще и функциональнее обеспечить не на этапе рецепции, а на этапе программной обработки. Роль же обонятельной релаксации – весьма значительна. Если, согласно нашей модели, источниками обонятельных ощущений являются подвижки электричества в химических связях, то лишь молекулы могут порождать запахи. Так, благородные газы, которые являются одноатомными, не имеют запаха. Однако, известен ряд летучих веществ, имеющих молекулярную организацию, например, H2O, O2, CO2, N2 – почему же они не пахнут? Обратите внимание: в обычных условиях, перечисленные вещества постоянно присутствуют во вдыхаемом воздухе. Постоянное ощущение их запахов не только не несло бы полезной информации, но и мешало бы распознавать другие запахи – более информативно ценные.

Теперь заметим, что ни одно устройство считки-обработки не работает идеально, и в полезном спектре, о котором шла речь до сих пор, непременно присутствуют шумы – т.е. амплитуды компонент полезного спектра являются суммами шумовых добавок и «истинных» амплитуд компонент спектра, который мы будем называть сигнальным. Нам представляется, что, по ходу обонятельного вдоха, полезный спектр подвергается процедуре динамической отсечки шумов. Её принцип основан на том, что компоненты сигнального спектра являются регулярными, а шумовые компоненты – нет, и, в режиме динамического накопления полезного спектра, первые растут, в среднем, быстрее, чем вторые. Поэтому, периодическая отсечка шумового пьедестала, по некоторому постоянному уровню, позволяет минимизировать шумы – для получения более чистого сигнального спектра, в соответствии с которым и продуцируется обонятельное ощущение.

Если бы сигнальный спектр каждый раз порождался воздействиями молекул только какого-то одного вещества, то наш орган обоняния обеспечивал бы однозначное распознавание веществ по их запахам. Однако, на практике, обычно вдыхается смесь различных веществ. Наш опыт восприятия запахов смесей довольно чистых пахучих веществ – в частности, эфирных масел в сауне – говорит о следующем. Если компоненты смеси имеют сходные запахи, то и результирующий запах смеси на них похож. Если же компоненты смеси имеют различающиеся запахи – и ни один из них сильно не доминирует – то результирующий запах смеси не похож на запах ни одного из компонентов. Это указывает на то, что, в обычном режиме, наш орган обоняния продуцирует субъективное обонятельное ощущение, соответствующее сигнальному спектру в целом – без расщепления его на суб-спектры от различных компонентов смеси.

Вместе с тем, в обонятельном процессоре предусмотрен и другой режим, предназначенный для тестирования наличия того или иного знакомого запаха при вдыхании смеси. Субъект, по ходу обонятельного вдоха, вызывает в памяти знакомый запах, спектр для которого имеется в базе данных обонятельного процессора – и процессор проверяет, согласуется ли с этим спектральным фильтром динамика сигнального спектра. Если согласованность обнаруживается, то соответствующее обонятельное ощущение продуцируется. С помощью такого способа, вдыхаемая смесь может быть последовательно проанализирована на наличие нескольких знакомых запахов – но результаты этого способа не являются однозначными. Если субъект будет выявлять наличие того запаха, источник которого действительно имеется во вдыхаемой смеси, то динамика сигнального спектра хорошо впишется в спектральный фильтр, и подтверждение догадки субъекта окажется корректным. Однако, в спектральный фильтр может хорошо вписаться динамика спектральных компонент, порождённых не тем веществом, запах которого выявляет субъект, а несколькими другими веществами, имеющимися во вдыхаемой смеси. В этом случае, подтверждение догадки субъекта окажется некорректным, а выявленный запах – проимитированным, порождённым без участия того вещества, для которого он специфичен. В частности, поэтому даже для опытных парфюмеров, практически, невозможно разгадать засекреченную рецептуру удачного варианта духов.

Добавим, что вышеупомянутая динамическая отсечка шумов может приводить к парадоксальным результатам в случаях смесей, у которых суммарный полезный спектр представляет собой множество компонент, имеющих примерно одинаковые амплитуды, растущие с примерно одинаковыми скоростями. Автоматика расценивает их, как «шумы», и, соответственно, динамически отсекает – в результате, от суммарного характеристического спектра почти ничего не остаётся. На практике это выглядит поразительно: при смешении эфирных масел, имеющих, по отдельности, сильные запахи, их смесь почти ничем не пахнет. В этом, на наш взгляд, и заключается секрет дезодорации, при которой сильные запахи «гасят» друг друга – через «отсечку шумов».

Кроме того, динамическая отсечка шумов, по-видимому, играет ключевую роль и в таких парадоксальных феноменах, как изменение воспринимаемого запаха одного и того же вещества при различных физических условиях: различных температурах, давлениях и влажностях, и даже при различных концентрациях пахучего вещества. «Качество запаха даже простых чистых одорантов может изменяться с изменением концентрации… классический пример – тиолы, которые при высоких концентрациях обладают чрезвычайно интенсивным неприятным серным тошнотворным запахом, но при очень низких концентрациях имеют приятный запах грейпфрута или ананаса» [М1]. «Индол… имеет приятный цветочный запах при большом разведении и отвратительный гнилостный – в высокой концентрации» [ВЕБ3].

 

Интенсивность обонятельных ощущений. Подпороговые воздействия.

Сигнальный спектр представляет собой определённый набор компонент с определёнными соотношениями между их амплитудами. Эти амплитуды обычно растут по ходу обонятельного вдоха, но если соотношения между ними остаются прежними, то обонятельный процессор расценивает спектр как тот же самый и продуцирует то же самое обонятельное ощущение. Но чем определяется интенсивность этого ощущения?

Можно допустить, что на основе полного количества нервных импульсов, идущих от обонятельных нейронов в единицу времени, вырабатывается предварительная величина интенсивности обонятельного ощущения – которая далее корректируется в зависимости от ряда факторов.

Имеются указания на то, что запах ощущается тем сильнее, чем больше концентрация молекул пахучего вещества во вдыхаемом воздухе. Эксперименты показали, что человек распознаёт увеличение силы запаха, если приращение концентрации пахучего вещества составляет примерно 30% [М1]. Однако, обонятельный процессор не имеет дела с концентрацией пахучего вещества – он имеет дело с количеством задействованных полипептидов. Косвенно, это количество зависит от концентрации пахучего вещества и от силы вдыхаемого потока. Но интенсивность ощущения запаха определяется не только физическими параметрами обонятельного процесса.

Так, феномен обонятельной релаксации (см. выше) с полной очевидностью свидетельствует о том, что нет однозначных соответствий между концентрациями вдыхаемых веществ и интенсивностями обонятельных ощущений, которые эти вещества вызывают.

К тому же, в отличие от случая сигнала, порождаемого чисто физическим устройством считки-переработки информации, интенсивность нашего обонятельного ощущения – как и любого из ощущений, продуцируемых каналами восприятия одушевлённого существа – зависит от концентрации нашего внимания на этом ощущении, или от степени нашей осознанности этого ощущения.

Но, даже при одной и той же степени осознанности, интенсивность тех или иных обонятельных ощущений может быть временно повышена или понижена при особом психо-эмоциональном состоянии (например, в экстремальной ситуации) или при изменённом состоянии гормонального фона (например, во время беременности).

Кроме того, обонятельный процессор производит избирательное управление «коэффициентами усиления» для разных запахов, поскольку они субъективно различаются как по гедоническому признаку (приятные – нейтральные – неприятные), так и по значимости ассоциированной с ними информационной нагрузки. Очень неприятные запахи имеют, при прочих равных условиях, повышенные «коэффициенты усиления» по сравнению с запахами приятными и нейтральными. Но, помимо того, что запах может быть приятен, нейтрален или неприятен сам по себе, с ним может быть ассоциирована память о приятных или неприятных переживаниях, которыми сопровождалось его восприятие ранее – что тоже влияет на интенсивность обонятельного ощущения. Наконец, с тем или иным запахом может быть ассоциирована информация, придающая восприятию этого запаха особую жизненную важность – «коэффициенты усиления» для таких запахов повышены.

Эта ассоциированная со знакомыми запахами информация находится в памяти субъекта, в его персональной базе данных о запахах – которая расширяется и изощряется по ходу накопления обонятельного и жизненного опыта. Но, помимо этой базы данных, информация из которой используется субъектом осознанно, у него имеется ещё и «врождённая» база данных, информация из которой может срабатывать без осознания субъектом. Если орган обоняния распознает вещество, прописанное в этой базе данных, то в организме субъекта могут запуститься соответствующие рефлекторные отклики. При этом субъект может даже не почувствовать запаха вещества, которое вызвало эти отклики – такие воздействия называются подпороговыми.

Классическим примером веществ, способных вызывать подпороговые воздействия через орган обоняния, являются феромоны.

 

О патологиях восприятия запахов.

Для полной или частичной потери обоняния, искажённых восприятий запахов, а также обонятельных галлюцинаций наука называет два класса причин – нейрогенные и психогенные.

Первый из них соответствует физическим нарушениям работы отдела нервной системы, который задействован в обонятельном канале восприятия. При этом, вид результирующей патологии зависит от локализации поражения. Известно, что если поражение имеет место ДО обонятельных центров в головном мозге – т.е. если поражаются обонятельные нейроны, обонятельные нити, обонятельная луковица или обонятельный тракт (Рис.1) – то результатом является частичная или полная потеря обоняния. Если же нарушается работа обонятельных центров в головном мозге, то результатом является не утрата обоняния, а его те или иные деформации, проявляющиеся через искаженные восприятия запахов. Разные клинические картины при разных локализациях поражения «аппаратной части» обонятельного канала восприятия свидетельствуют, на наш взгляд, о соответствующих сопряжениях между тем или иным участком этой «аппаратной части» и тем или иным обрабатывающим блоком обонятельного процессора.

Что же касается психогенных патологий восприятия запахов – в особенности, обонятельных галлюцинаций – то эти феномены не являются вопросами физиологии: они происходят без видимых нарушений в «аппаратной части» обонятельного канала восприятия, будучи обусловлены теми или иными особенностями работы биологического программного обеспечения. Отметим лишь, что, по-видимому, не все обонятельные галлюцинации следует расценивать как патологические – не считаем же мы патологиями сны, т.е. видеоряды, которые мы воспринимаем без участия наших глаз. Похоже, процессоры разных каналов восприятия – зрительного, слухового, вкусового, осязательного – способны продуцировать соответствующие ощущения в чисто программном режиме, без задействования своих физических рецепторов – и обонятельный процессор тоже на это способен.

 

Заключение.

Мы предложили кардинально новую модель обоняния у человека, объясняющую парадоксальные феномены при восприятии запахов, которые не находят объяснения в рамках традиционных подходов. Это, по-видимому, единственная на сегодня модель, которая объясняет феномен гематогенного обоняния.

В очередной раз мы имеем дело с указаниями на то, что жизнедеятельность одушевлённого организма не вмещается в тесные рамки, поставленные материалистической доктриной. Даже работа обонятельного канала восприятия проясняется при допущении о том, что здесь задействована не только его «аппаратная часть», находящаяся в физическом теле, но и его программная часть, находящаяся в биологическом программном обеспечении организма.

 

Автор благодарит М.В.Корбакова за полезное обсуждение и ряд важных критических замечаний.

 

 

Ссылки.

 

Б1. Л.Беллами. Инфракрасные спектры сложных молекул. «Изд-во иностранной литературы», М., 1963.

В1. А.В.Васильев и др. Инфракрасная спектроскопия органических и природных соединений. С-Пб, «СПбГЛТА», 2007. – Доступна на:

https://portal.tpu.ru/SHARED/e/EAK/Education/Tab5/Tab/Tab/PosobIRshort.pdf

ВЕБ1. https://www.pravda.ru/eureka/1143272-tonell_effect/

ВЕБ2. https://amantonio.livejournal.com/8558.html

ВЕБ3. https://studopedia.su/4_20067_chast--obonyanie-u-pozvonochnih.html

ВЕБ4. https://perfum-online.by/news/gemotogennoe-obslugivanie.html

ВЕБ5. http://www.fmcompany.ru/stati/parfyumerija-i-kosmetika/lica-pochyotnyi-grazhdanin-nos.html

Г1. А.А.Гришаев. Книга «Этот «цифровой» физический мир – 2». М., 2020. Доступна на http://newfiz.info

Г2. А.А.Гришаев. Модель бесконтактного действия молекул гормонов и других биологически активных веществ. – http://newfiz.info/gormon.htm

Г3. А.А.Гришаев. Универсальный подход к причинам агрегатных превращений у веществ, образующих молекулярные кристаллы. – http://newfiz.info/agregat.htm

Д1. G.M.Dyson. The scientific Basis of Odour. “Chem. and Ind.”, London, 1938.

Е1. М.А.Ельяшевич. Атомная и молекулярная спектроскопия. «Гос. изд-во физико-математической литературы», М., 1962.

М1. В.А.Майоров. Запахи. Их восприятие, воздействие, устранение. М., «Мир», 2006.

Н1. А.Николаевский. Как резонируют белки. – Доступна на: http://newfiz.info , папка «Статьи моего Учителя».

Р1. Р.Х.Райт. Наука о запахах. Под редакцией проф. Н.П. Наумова. М., «Мир», 1996.

Т2. В.В.Трасковский. Изменение электрической активности головного мозга в ответ на запаховые стимулы. – Дисс. на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Кемерово, 2017. Доступна на: http://d09.kemsu.ru/Content/AdvertAttachedFiles/72b571b1e5234ce8.pdf

 

 

                                                                                  Источник: http://newfiz.info

                                                                                  Поступило на сайт: 11 ноября 2020.